家养动物的起源、进化与遗传多样性(图)

张亚平：1965年生于云南昭通市，1986年毕业于复旦大学生物系。主要从事进化基

家养动物向人类提供了稳定的动物蛋白来源，是人类社会由散居、渔猎型向群居、农业型转变的重要基础和必然产物。野生动物被驯化为家养动物后，其扩散是依赖于人类的迁移而实现的。因此，对家养动物起源的研究不仅具有其自身的意义，而且对于了解人类社会的发展也有重要的价值。

中石器时代的考古学遗址和现代的遗传学证据都提示，狗可能是第一种被驯化的家养动物，而其历史也不过大约1.5万年。与一般的野生动物相比，虽然家养动物的历史非常短，但在强烈的人工选择作用下，却呈现出极其丰富的形态变异，远远超过了其野生祖先。这为研究选择的作用及形态变异的发育遗传基础提供了绝佳的材料。此外，家养动物的遗传多样性是遗传育种的物质基础，是人类社会的宝贵资源。

虽然达尔文在《物种起源》一书中就专门论述了家养动物的起源问题，但在很长的时期中，人们对于家养动物的起源、进化与遗传多样性却知之甚少。近年来，随着基因组计划的发展及相关技术与信息的运用，推动了家养动物的研究。

对母系遗传的线粒体基因组的RFLP及线粒体D－环序列的分析显示，黄牛、水牛、绵羊和猪中均存在两枝分化显著的线粒体DNA序列，其分歧时间远早于家养动物可能的起源时间，且这两枝有明显的东西方地理分化倾向；研究人员在实验室获得的有限的核基因信息也显示类似的趋向。这些研究结果提示，至少存在东方和西方两个家养动物起源驯化的中心。绵羊的情况有所不同，至少存在三枝，也有一定的地理分布倾向，提示可能有多个独立的起源地。马的情况比较复杂，马的线粒体DNA呈现高度的多样性，已发现的至少17枝的线粒体DNA及其分布情况也提示可能存在多个起源地。有趣的是，对马Y染色体非编码区14.3kb序列的分析却没有发现任何的多态位点，这可能是由于仅有很少数的雄性种马参与繁育，即雄性的有效群体远小于雌性的所致。狗和鸡的起源则与上述动物的不同，许多实验室的工作提示，这两种家养动物可能都是起源于东亚，然后扩散到其他区域的；同时，狗和鸡中均存在多枝分化较大的线粒体DNA，证明有多个母性建群者。一些家养动物起源上的相似性可能反映了区域性的人类活动。

上述这些工作由于多数主要依赖于线粒体D环有限的信息，加之样品有限，还难以提供东西方起源的进一步信息以及建群者数量。我们在对狗和猪的研究中建立了从线粒体基因组全序列到大样本的分析策略，有效地解决了过去序列信息不足及D环进化噪音较高的问题，进一步揭示了狗和猪的起源，这将是今后的一个发展方向。另一个方向是发展有效的核基因组标记，特别是Y染色体标记。在弄清家养动物起源的基础上，今后的重要任务与挑战是研究人工选择下家养动物的遗传进化及其与人类进化的关系。